新疆準噶爾盆地北緣的石炭獸類，a-f 澤炭獸未定種（Elomeryxsp.）,石炭獸及獸類散 g-h 巴卡洛夫炭獸未定種（Bakaloviasp.） 王世騏供圖

溝齒獸類在全球的界最演化擴散，及其古地理，石炭獸及獸類散古氣候以及構造等控制因素。溝齒王世騏供圖
（神秘的全北球擴地球uux.cn報道）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：石炭獸（Anthracotheres）作為豬形偶蹄類中的重要一支，形態介于豬形類與反芻類之間，界最它的石炭獸及獸類散演化歷史和生物學問題一直受到學術界的關注，尤其是溝齒近年來更多的證據支持現生河馬科起源于石炭獸，后者可能與鯨類的全北球擴祖先相關。石炭獸可能起源于始新世的界最東南亞及中國南部，演化出石炭獸亞科（Anthracotheriinae），石炭獸及獸類散小丘齒獸亞科（Microbunodontinae），以及溝齒獸亞科（Bothriodontinae），這幾類石炭獸在中晚始新世廣泛分布于中國大地，并且迅速擴散至歐洲和北美。然而，漸新世發生了全球性的氣候巨變，石炭獸類在全北區經歷了全球性衰退，尤其在中國地區，整個漸新世僅有一個石炭獸的記錄，即青藏高原北側黨河早漸新世的副短齒獸（Parabrachyodus sp.），屬溝齒獸亞科；同一時期，在青藏高原南側的南亞次大陸，石炭獸類卻異常繁盛，以副短齒獸數量尤為眾多，可見當時青藏高原南北兩側已經出現了氣候帶的差異，但青藏高原本身并沒有達到足夠的高度，以致于副短齒獸與巨犀等動物一道，可以通過青藏高原進行有限交流。在早漸新世的時候，溝齒獸類甚至達到了非洲，一般認為，漸新世的時候，非洲與歐亞大陸被特提斯海所分隔，阻礙了陸地動物群的交流，也正是在漸新世時期，非洲的一支溝齒獸類演化為后來的河馬科。可見，溝齒獸類對濕熱的氣候具有良好的適應性，但不適應干冷的環境。到了中新世，溝齒獸類依然在非洲和東洋界繁盛，物種的分異度甚至超過了漸新世，在中國早中新世，之前有報道過貴州施秉的短齒獸（Brachyodussp.），以及泗洪的泗洪獸（Sihongtherium sihongense），均位于全北界與東洋界的過渡地帶。事實上，到早中新世，石炭獸類在全北界已然式微，僅有幾種溝齒獸類殘存至不超過~17 Ma。 
令人意外的是，在新疆準噶爾盆地北緣中中新世~16 Ma的哈拉瑪蓋組中，王世騏研究團隊發現了全北界最晚的一顆石炭獸的上頰齒化石。該頰齒具有五個尖，為典型的早期溝齒獸類型。經形態學對比，證明為溝齒獸類中的基干屬澤炭獸未定種（Elomeryxsp.）。澤炭獸自晚始新世出現，廣泛分布于南亞、東南亞、歐洲、以及北美；但中國北方，作為上述地區的交叉路口，之前從未有澤炭獸報道，新疆準噶爾盆地的澤炭獸的發現，部分填補了澤炭獸演化的生物地理空白。令人意外的是，新疆準噶爾盆地的澤炭獸，與歐洲早中新世滅絕的小澤炭獸（Elomeryx minor）形態差異較大，反而與北美漸新世的甲澤炭獸（Elomeryx armatus）形態比較接近，雖則后者與新疆的標本時代及地理差距比前者大得多。這為中國北方在中—晚中新世之前與北美動物群交流程度超過與歐洲這一觀點提供了佐證。近期，相關研究成果已于國際期刊《古生物多樣性與古環境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）在線發表。 
新疆準噶爾盆地的澤炭獸雖然是一個孤立的存在，但研究人員也找到了它起源的線索：同在準噶爾盆地北緣晚始新世的額爾齊斯河組，發現了數量較為豐富的巴卡洛夫炭獸未定種（Bakaloviasp.）的化石，巴卡洛夫炭獸此前僅報道于晚始新世的巴爾干半島，巴爾干半島在始新世與亞洲相連，但與歐洲大部分地區以海峽相隔。在巴爾干半島僅發現過巴卡洛夫炭獸下頰齒，與澤炭獸非常相似，但略為原始。幸運的是，新疆額爾齊斯河組的材料，不僅下頰齒完全符合巴卡洛夫炭獸的特征，還包括上頰齒的材料，這不僅是巴卡洛夫炭獸在中國首次報道，也是巴卡洛夫炭獸上頰齒的首次報道。巴卡洛夫炭獸上頰齒與澤炭獸非常相似，進一步確認了兩者的親緣關系，也為澤炭獸的演化提供了重要的生物地理支持——因為如果認為澤炭獸是由更原始的巴卡洛夫炭獸演化而來，理論上巴卡洛夫炭獸的地理分布范圍應該更加接近溝齒獸類的演化中心，即東南亞一帶。新疆準噶爾盆地的巴卡洛夫炭獸的發現，雖然沒有完全彌合這個地理差異，至少也在這個演化路徑上找到了一個重要的中轉站。但從晚始新世的巴卡洛夫炭獸，到中中新世的澤炭獸，這其間仍然有近兩千萬年的演化缺失環節，有待進一步發現。 
為何石炭獸類在早中新世的全北界均已滅絕，唯獨在新疆準噶爾盆地北緣生存至中中新世？這可能與晚新生代青藏高原隆升的大背景之下，新疆準噶爾盆地獨特的地理位置有關。到了中中新世，由于南亞次大陸不斷向北擠壓歐亞大陸，造成青藏高原的不斷隆升，副特提斯海逐漸向西退出南疆地區，但與準噶爾盆地相距不遠。中緯度的準噶爾盆地北緣，常年受到西風帶的控制，如同今天的地中海周邊地區，冬季溫暖多雨，而青藏高原的隆升到特定的高度也改變了印度洋季風的路徑，使得它有可能在夏季影響到準噶爾盆地。多種氣候因素帶來了復雜多樣的生態環境，也帶來了非常高的物種多樣性。初步研究顯示，準噶爾盆地哈拉瑪蓋組的食肉類、長鼻類、反芻類的多樣性遠高于同期甘肅臨夏、寧夏同心、青海民和等中國西北地區的動物群。準噶爾盆地為多種哺乳動物，尤其是適應濕熱環境的石炭獸類在全北界提供了最后的避難所。而隨著青藏高原的進一步隆升，副特提斯海越來越遠離準噶爾盆地，中亞內陸越來越干旱化，石炭獸等動物失去了這個最后的避難所，從而在全北界徹底滅絕。
全文鏈接http://link.springer.com/article/10.1007/s12549-020-00441-4
相關報道：中科院團隊在新疆發現全北界最晚石炭獸化石 滅絕年代后延百萬年
（神秘的地球uux.cn報道）據中新網北京9月2日電 (記者 孫自法)記者2日從中國科學院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)獲悉，該所王世騏研究團隊在新疆發現一顆距今約1600萬年的石炭獸上頰齒化石，這是在全北界(大約北緯35度以北)發現的迄今最晚石炭獸化石，為其所屬溝齒獸類此前殘存至不超過1700萬年前的滅絕年代，向后延續100萬年。
王世騏研究員介紹，這顆石炭獸上頰齒化石發現于新疆準噶爾盆地北緣中中新世1600萬前的哈拉瑪蓋組中，該頰齒具有五個尖，為典型的早期溝齒獸類型。經形態學對比，證明為溝齒獸類中的基干屬澤炭獸未定種。澤炭獸自晚始新世出現，廣泛分布于南亞、東南亞、歐洲、以及北美，但中國北方作為前述地區的交叉路口，之前從未有澤炭獸報道，新疆準噶爾盆地的澤炭獸的發現，部分填補了澤炭獸演化的生物地理空白。
“令人意外的是，新疆準噶爾盆地的澤炭獸，與歐洲早中新世滅絕的小澤炭獸形態差異較大，反而與北美漸新世的甲澤炭獸形態比較接近”，這也為中國北方在中-晚中新世之前與北美動物群交流程度超過與歐洲這一觀點提供了佐證。研究團隊關于新疆石炭獸上頰齒化石及相關研究的成果論文，近期已于國際學術期刊《古生物多樣性與古環境》在線發表。
為何石炭獸類在早中新世的全北界均已滅絕，唯獨在新疆準噶爾盆地北緣生存至中中新世？王世騏分析稱，這可能與晚新生代青藏高原隆升的大背景之下，新疆準噶爾盆地獨特的地理位置有關。
初步研究顯示，準噶爾盆地哈拉瑪蓋組的食肉類、長鼻類、反芻類的多樣性遠高于同期甘肅臨夏、寧夏同心、青海民和等中國西北地區的動物群。準噶爾盆地為多種哺乳動物，尤其是適應濕熱環境的石炭獸類在全北界提供了最后的避難所，而隨著青藏高原的進一步隆升，副特提斯海越來越遠離準噶爾盆地，中亞內陸越來越干旱化，石炭獸等動物失去了這個最后的避難所，從而在全北界徹底滅絕。
王世騏指出，新疆準噶爾盆地的澤炭獸雖是一個孤立的存在，但研究人員也找到它起源的線索：同在準噶爾盆地北緣晚始新世的額爾齊斯河組，已發現數量較為豐富的巴卡洛夫炭獸未定種的化石，巴卡洛夫炭獸此前僅報道于晚始新世的巴爾干半島，巴爾干半島在始新世與亞洲相連，但與歐洲大部分地區以海峽相隔。新疆準噶爾盆地的巴卡洛夫炭獸的發現，雖然沒有完全彌合這個地理差異，至少也在這個演化路徑上找到一個重要的中轉站。但從晚始新世的巴卡洛夫炭獸，到中中新世的澤炭獸，這其間仍有近兩千萬年的演化缺失環節，有待進一步發現和研究。
據了解，石炭獸作為豬形偶蹄類中的重要一支，形態介于豬形類與反芻類之間，其演化歷史和生物學問題一直受到學術界的關注，尤其是近年來更多的證據支持現生河馬科起源于石炭獸，石炭獸還可能與鯨類的祖先相關。石炭獸可能起源于始新世的東南亞及中國南部，演化出石炭獸亞科、小丘齒獸亞科以及溝齒獸亞科，這幾類石炭獸在中晚始新世廣泛分布于中國大地，并迅速擴散至歐洲和北美。

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